¿Qué es un pez?

 “Pez” es un término coloquial que no constituye una categoría científica y por lo tanto no tiene valor taxonómico. Hace referencia a un grupo de vertebrados de vida acuática; con respiración por branquias; con extremidades tipo aletas adaptadas para la natación; y con el cuerpo generalmente cubierto de escamas. Sus ancestros se remontan a la explosión cámbrica, hace unos 540 millones de años (se denomina explosión por la aparición de una gran cantidad de organismos que dio como resultado, entre otras, a las formas animales que han llegado hasta nuestros días). Pero no es hasta el Silúrico y el Devónico (entre 438 y 359 millones de años) cuando aparecen los “peces” que hoy conocemos. A estas dos épocas geológicas se las denomina, conjuntamente, como la “edad de los peces” y suponen un periodo relativamente corto en términos evolutivos, dada la amplia diversificación acaecida y que prueba del gran éxito evolutivo de este grupo.

El ancestro común de los peces y, por lo tanto, del resto de los vertebrados fue un organismo tipo anfioxo o “pez lanceta”. Se trata de un cefalocordado, caracterizado por un cuerpo alargado y plano que en su estado larvario presenta notocorda. Esta estructura es equivalente a un columna vertebral primaria que lo sitúa evolutivamente entre los invertebrados y los vertebrados. El ancestro de los peces, como vemos en los anfioxos actuales, no tenía órganos sensoriales ni mandíbulas y presentaba un sencillo modelo estructural que consiste en un eje longitudinal del que parten paquetes de músculos.

Pez lanceta (Branchiostoma sp.) es el antepasado común a todos los vertebrados y representa el eslabón entre los invertebrados y los primeros peces.

La evolución novedosa de los anfioxos consistió en el desarrollo de una espina dorsal de naturaleza cartilaginosa y la dotación de sistemas sensoriales sofisticados como los ojos. Luego aparecierion la boca, las aletas y las mandíbulas. Pero no fue hasta el Silúrico cuando se produjo la diversificación de los peces y aparecieron todas las novedades evolutivas que han formado los grupos que conocemos en nuestros días. En aquella era geológica el clima era cálido y los casquetes polares habían liberado el agua helada, creando grandes masas oceánicas epicontinentales y amplias zonas someras. Era la situación idónea para el desarrollo de la vida acuática oceánica y, porque no, también continental. Por ello, los peces no perdieron la ocasión para diversificarse y expandirse. La aparición de las mandíbulas fue un hecho muy importante que permitió pasar a una alimentación activa (la caza). Predadores y presas evolucionando rápidamente impulsados por una carrera armamentística sin cuartel. La aparición de nuevas técnicas de depredación generó otras tantas para evitarlas y así se fueron rellenando nuevos nichos ecológicos, con una amplia variedad de especies y formas. La aparición de las mandíbulas separó a los nuevos peces de los agnatos y la aparición del esqueleto óseo separó a los condrictios de los osteíctios.

Los “peces” actuales se dividen en dos grandes superclases: los peces sin mandíbulas o agnatos y los peces con mandíbulas o gnatostomados. Los primeros están formados por dos clases (mixinios y lampreas) y los mandibulados por tres. Estos últimos representan el grupo más diverso y podemos hacer dos divisiones, aunque sin valor taxonómico, según tengan un esqueleto cartilaginoso (condrictios) o un esqueleto óseo (osteíctios). A los condrictios corresponden dos clases: las “quimeras” (holocéfalos), cuyos arcos branquiales se abren por un solo orificio; y los tiburones (elasmobránquios), que presentan una hendidura por cada arco branquia. Los segundos aun se pueden dividir en dos subclases: los tiburones, con cuerpo cilíndrico e hidrodinámico; y las rayas o batoideos, que presentan un cuerpo plano con forma de disco o rombo. Por otro lado, están los osteíctios que se componen de otras dos clases: los peces con aletas de radios duros o espinas (actinopterigios); y los peces con aletas blandas y lobuladas (sarcopterigios). Estos últimos forman una saga ancestral que ha llegado hasta nuestros días y son los celacantos y los peces pulmonados. Merecen una mención especial, ya que se arriesgaron a salir del agua, dando lugar a la aparición de los anfibios y de todos los vertebrados terrestres.

Resumen de las principales clases y subclase que forman el grupo de los “peces” actuales. De izquierda a derecha se representa el orden evolutivo desde que hace unos 450 millones de años, aparecieran los primeros agnatos.

 

Número de especies aproximadas a nivel mundial de los principales grupos.

En la actualidad se calcula que existen unas 28.000 especies de “peces”, aproximadamente el 10% de todos las especies de vertebrados. El grupo mejor representado es el de los osteíctios y dentro de ellos los actinopterigios, con más de 26.000 especies. Los tiburones y las rayas han tenido un importante pasado, plasmado en su abundante registro fósil, pero su población se reduce a unas 1.100 especies en la actualidad. El grupo de los agnatos tienen una representación bastante más discreta con algo menos de 100 especies. Por último, están los peces pulmonados y los celacantos con únicamente 8 especies conocidas. Los celacantos se creían extintos hasta que en 1938 se produjo una captura accidental en Sudáfrica. En la actualidad se han identificado dos especies de celacantos en el mundo, la sudafricana y otra en Indonesia.

MORFOLOGÍA

Los peces presentan el cuerpo diferenciado en la zona cefálica, el tronco y la región caudal. Son generalmente fusiformes pero con formas y tamaños muy dispares según la solución de vida adoptada.

La región cefálica o cabeza ocupa la zona comprendida desde la parte anterior del morro hasta la última hendidura branquial en los condrictios, o hasta la parte posterior del opérculo en los osteíctios. Además de la boca, los ojos, los orificios nasales o las narinas puede haber estructuras sensoriales como poros y barbillones. Las branquias quedan protegidas por el opérculo en los osteíctios o por un pliegue de la piel en las quimeras. En el resto de los grupos se hayan abiertas al exterior por hendiduras o poros.

En el tronco se localizan las aletas, que pueden ser  pares o impares y cuya nomenclatura hacen referencia a su posición. Las aletas pectorales (APs) son pares y están situadas a cada lado del cuerpo, detrás de las aberturas branquiales. Salvo casos específicos no toman parte en la propulsión y se usan para maniobrar. Las segundas aletas pares suelen ser más pequeñas y son las aletas pelvianas o ventrales (AVs). Éstas, pueden estar ubicadas delante, detrás o al mismo nivel que las APs, y su función es variada (estabilización, defensa, sensorial o de apoyo). Las aletas impares están situadas con relación al plano medio sagital del cuerpo y son la aleta dorsal (AD), aleta anal (AA) y aleta caudal (AC). La AD se sitúa sobre la línea dorsal del tronco y puede existir una única aleta, dos y hasta tres. Se usa principalmente para estabilizarse durante la natación, aunque también tiene otras funciones como la defensa. La AA se localiza en la parte ventral, entre el ano y la región caudal, y tiene una función principalmente estabilizadora aunque puede actuar en la reproducción, como ocurre en el caso de los órganos masculinos de los condrictios (pterigopodios). Por último, está la AC, que se sitúa al final del pedúnculo caudal y tiene una función propulsora, pudiendo adoptar formas muy variadas o estar más o menos reducida.

A continuación se describen brevemente los 3 tipos anatómicos principales que podemos encontrar: agnatos, condrictios y osteíctios. Si bien, el grupo de los peces cartilaginosos presentan 3 variaciones anatómicas sobre el modelo general.

 
Agnatos (ejemplo lamprea)

Son los más primitivos y se caracterizan por la ausencia de mandíbulas. Carecen de escamas, de aletas pares y son anguiliformes con un modelo morfológico relativamente sencillo. Las lampreas presentan dos aletas dorsales y una aleta caudal. Por encima de los ojos aparece un único orificio nasal (fosa nasal) y presentan 7 orificios branquiales  a cada lado de la cabeza. Lo más llamativo es su boca, tipo ventosa, dotada con varias filas de dientes. Es un hematófago de grandes peces.

Anatomía general de un agnato tipo lamprea.

 

Condrictios

Dentro de los peces cartilaginosos se pueden diferenciar dos tipos morfológicos pertenecientes a la clase de los holocéfalos y los elasmobranquios. Los primeros presentan cuatro pares de hendiduras branquiales cubiertas por una membrana. Mientras que los elasmobranquios tienen de cinco a siete hendiduras branquiales visibles a cada lado de la cabeza. Los holocéfalos son un grupo menor formado por las quimeras, mientras que los elasmobranquios son un grupo más numerosos compuesto por los tiburones, entre los que distinguimos a los tiburones, propiamente dichos, los torpedos, las mantas y las rayas.

Anatomía general de los condrictios, tipo tiburón.

 

Claspers de quimera, aún sin calcificar.

 

Estos peces presentan dentículos dérmicos en lugar de escamas. Otra peculiaridad de los peces cartilaginosos es la modificación de los radios de las aletas ventrales en unos órganos para la reproducción, llamados pterigopodios, que  se usan para la penetración e inoculación del esperma. En las quimeras se produce una calcificación de estos órganos y se denominan claspers. Estos órganos sexuales o pterigopodios, juegan un papel crucial en la fecundación de la hembra.El resto de las aletas presenta radios no articulados, por lo que son rígidas.

 

Los peces cartilaginosos presentan una variación importante de formas, entre las dos clases (holocéfalos y elasmobranquios), y dentro los elasmobranquios entre los tiburones, propiamente dichos, y los batoideos. Por lo tanto, podríamos diferenciar cinco tipos morfológicos: uno con categoría de Clase, tipo quimeras; un segundo modelo de Subclase, tipo tiburón; y tres variaciones dentro de la Subclae batoideos (torpedos, rayas y águilas).

Las quimeras tienen el cuerpo alargado, algo rechoncho y con un largo filamento caudal. No presentan escamas y la cabeza es grande, con el hocico puntiagudo. El primer radio de la 1ª aleta dorsal está modificado en una espina venenosa. Este grupo se define por la presencia de un pliegue que cubre la cavidad branquial.

 

Los batoideos tienen el cuerpo aplanado, la aleta caudal suele estar reducida o ausente, y las aletas pectorales parten de los lados de la cabeza por delante de las aberturas branquiales, confiriéndoles un aspecto discoidal. Las aberturas de las branquias se sitúan bajo las aletas pectorales, mientras que los ojos y los espiráculos están situados en la parte dorsal de la cabeza. Las mandíbulas presentan dientes planos adecuados para la trituración. Son animales adaptados a vivir sobre el lecho marino o, en menor medida, adquieren hábitos pelágicos. Podemos diferenciar tres tipos principales: torpedos, rayas y águilas. Los torpedos tienen aletas pectorales formando un amplio disco ovalado y unidas a las aletas pélvicas, las cuales forman un disco menor. La cola con dos aletas dorsales largas y terminadas en una aleta caudal grande. Están dotados de órganos eléctricos a ambos lados de la cabeza para la caza, que pueden llegar a soltar descargas bastante potentes. Respecto a las rayas, estas tienen las aletas pectorales fusionadas con la cabeza, en la mayoría de los casos formando un gran disco romboidal. La aleta caudal es bilobulada y la cola es robusta. Presentan dos aletas dorsales cortas y una aleta caudal reducida. Por último, las aguilas o chuchos tienen aletas pectorales formando un amplio disco romboidal. La cola es larga, fina, con forma de látigo y no presentan aleta caudal. Están dotadas de un aguijón venenoso en la base de la cola.

Los batoideos se muestran bajo 3 tipos morfológicos que se diferencian en la forma de las aletas pectorales, la tipología de la cola y la presencia o no de aleta caudal. Son los tipo torpedo, raya y águila.

 

Torpedos: Aletas pectorales formando un amplio disco ovalado y unidas a las aletas pélvicas, las cuales forman un disco menor. Cola con dos aletas dorsales largas y terminadas en una aleta caudal grande. Presentan órganos eléctricos a ambos lados de la cabeza.

 

Rayas: Aletas pectorales fusionadas con la cabeza, en la mayoría de los casos formando un gran disco romboidal. Aleta caudal bilobulada. La cola es robusta y presenta dos aletas dorsales cortas y una aleta caudal reducida.

 

 

Águilas: Aletas pectorales formando un amplio disco romboidal. La cola es larga, fina y con forma de látigo. Sin aleta caudal. En la base de la cola presentan un aguijón venenoso aserrado.

 

Peces óseos (ejemplo actinopterigios).

Entre los sarcopterigios y actinopterigios, el patrón morfológico es similar. La principal diferencia es la aparición de radios en las aletas que define al segundo grupo, mientras que los sarcopterigios conservan aletas carnosas (pliegues de la piel). Los radios de los actinopterigios pueden ser duros, tipo espina, o blandos, y pueden ser simples o ramificados. En la mayoría de las ocasiones, los radios presentan una articulación en su base que permite al pez plegar o desplegar las aletas a voluntad (diferencia con las aletas rígidas de los condrictios). Este tipo de aletas sería similar a una vela con varillas, donde los radios dan firmeza y la membrana que los da superficie a la aleta. Lo peces óseos tienen aberturas branquiales cubiertas por un opérculo. La piel está cubierta por escamas ganoideas, que se generan a base de la proteína ganoina, producida por las células epidérmicas. Las escamas, están formadas por una capa de tejido óseo esponjoso y otra de tejido óseo laminar. En los peces más modernos la escama ganoidea se reduce y solo presentan tejido óseo laminar, sin ganoina ni tejido esponjoso.

Anatomía de un pez óseo de la Clase de los actinopterigios